长鼻目(象类的演化故事)

鼻子(大象进化的故事)

大象是陆地上最大的哺乳动物,属于长鼻目。目前的长鼻象仅由三种大象代表,即非洲草原象、非洲森林象和亚洲象。然而,长鼻龙的进化史是极其繁荣的,至少发现了180多种化石。特别是长鼻龙是少数能找到古新世化石代表的一级哺乳动物之一。根据分子生物学推断,包括灵长类在内的现存哺乳动物初级类群的分化时间是在6500万年前的白垩纪大灭绝之前。然而,这只是一个理论,没有足够的化石证据来支持它。最早的长鼻龙代表是在非洲的摩洛哥发现的,大约在6000万年前的古新世。

非洲是中新生代地质史上的一个特殊区域。中侏罗世1.65亿年以来,泛大陆开裂,非洲板块被海洋与其他大陆隔开。早期的哺乳动物开始在非洲大陆独立进化,产生了一个叫Africomeda的群体。这个群体的后代从非洲传播了枝叶,并进化至今,包括一些形态和生态适应非常不同的物种。小到老鼠,金鼹鼠,兔形蹄兔,吃白蚁的土豚,海牛,还有陆生巨兽,也就是我们这篇文章的主角大象,可能都起源于一种常见的非洲猛兽的祖先。从2000万年前开始,非洲大陆与欧亚大陆发生碰撞,两大洲的哺乳动物在分离数亿年后再次相遇。作为其中的佼佼者,长鼻龙比大多数非洲哺乳动物走得更远,最终分布在除澳大利亚和南极洲之外的其他几个大洲,这就是后话了。但我们需要记住长鼻龙的非洲起源,因为绝大多数长鼻龙的后期分支,尽管分布在世界各地,但往往起源于非洲,这似乎与人类有些相似。但人类的祖先可能在渐新世(约3400万年)之前起源于亚洲,渐新世之后灵长类和人类的进化中心才转移到非洲。

让我们回到长鼻的进化。最接近长鼻龙的生物群是海牛。很难想象大象会有一个水生的远房兄弟。然而,海牛也有接近大象的獠牙状门牙,以及相反生长的颊齿,这些都表明它们是近亲。与长鼻目关系密切的另一个生活类群是蹄兔,如兔,生活在非洲和阿拉伯,但历史上在中国等地也有分布。另外还有两个化石群,一个是重脚兽,体型巨大,其中埃及重脚兽有一大一小两对巨大的角;另一类是蜥脚类,一种奇特的大型半水生哺乳动物,分布在太平洋两岸的日本、美国等地。这些奇怪的动物,加上长鼻,组成了近有蹄类动物,代表了一个大的进化谱系。

象类的演化故事

原始兔子

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腿重的野兽

自6000万年前古新世黎明象出现以来,长鼻目就走上了独立的进化道路。这是长鼻进化的第一阶段。当时的象鼻虫只有3到8公斤,大约有一只兔子那么大。但它的臼齿已经进化出了晚始新世长鼻的一些特征,即臼齿有双嵴的倾向。请注意,这个特征与后来大象的臼齿特征相差甚远。到了始新世,大约5500万年前,磷珠藻已经进化,现在仍然可以在非洲的摩洛哥找到。这时,磷灰象的体重增加到10到15公斤,大如猪,形似猪。灰象的臼齿发育成真正的双脊,这是第一阶段长鼻的典型特征;它的上下第二颗门牙开始生长,将来,变大的门牙会进化成真正的獠牙,这是现代大象的典型特征之一。长鼻最重要的特征,长鼻,在这个时期没有发育的迹象。与磷灰象同时或晚于磷灰象的还有Daouitherium和Numidotherium,它们已经达到貘的大小,成为长鼻龙早期进化的一些过客。到了始新世晚期,大约4000万年前,长鼻龙中出现了真正的庞然大物——Barytherium,肩高近2米,重约2吨。自从被发现以来,这种野兽一直被认为是一种神秘的动物。直到发现它的头后骨骼,我们才知道这种4000万年前的动物具有现代大象头后骨骼的一些特征。这也说明了身体的增大是长鼻的早期进化趋势。庞大的身体对于长鼻龙保护自己,抵御自然灾害有着重要的意义。特别是后来的长鼻龙进化出了灵活的长鼻龙,可以像手一样抓握,解决了其他大型动物的进化问题,从而促进了长鼻龙在新生代晚期长达数千万年的持续繁荣。这是后话。

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磷图像

我们已经说过,长鼻进化的第一阶段以双脊臼齿为特征,在大家熟悉的恐惧现象中达到顶峰,也是长鼻进化第一阶段的最后遗迹。从渐新世早期到渐新世晚期,化石记录缺失,大约2500万年后,出现了第一种恐象,埃塞俄比亚的Chilgatherium,随后是原始恐象(Prodeinotheirum)和恐象(deinotheirum),与下面要介绍的齿象和妈妈象同时传到欧洲和亚洲。大象恐惧症是一种非常巨大的动物,体重超过10吨,已经步入最大长鼻动物的行列。它缺少上门牙,但有一对下门牙向下弯成钩形,鼻子应该不会太长。特别值得一提的是,在本世纪初之前,中国从未发现过恐象化石,恐象没有进入中国似乎是一个结论。然而,这种猜测在2007年被打破,邱占祥院士和邓涛领导的研究团队在甘肃省东乡县发现了中新世晚期早期(约1000万年)的原始中国恐象化石,成为恐象进入中国的确凿证据。原因是在晚中新世之前,中国南方很可能就有了对大象的恐惧。泰国和缅甸都有这一时期的报道,但中国南方缺少这一时期的地层,所以没有恐象的化石记录。中新世中晚期之交,中国北方发生了一次大灭绝。当时铲齿象和嵌齿象已经完全灭绝,从而给南方的恐惧象留下了一个生态空的空间,恐惧象北上,在中国临夏留下了这个无价的记录。随着中新世晚期气候的进一步降温,对大象的恐惧不得不退出中国北方,逐渐在欧亚大陆消失,最后一次对大象的恐惧在中更新世(~ 10万年)在非洲消亡。

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恐龙化石

让我们回到始新世晚期的非洲。与重兽同时出现的一种喙较为著名,即Moeritheirum,俗称始祖鸟。它一直被认为是大象的直系祖先。后来的磷灰象等化石逐渐改变了这种认识。莫胡兽头后的骨骼形状表明它适合两栖生活。例如,今天的河马也有扩大的门牙,但它没有长鼻子。莫氏臼齿已经开始发育成丘状臼齿,改变了早期长鼻目双嵴臼齿的范式,也预示了长鼻目未来的一些进化方向,虽然莫氏臼齿的进化可能已经偏离了长鼻目的主线。

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始祖鸟

之后,长鼻进化进入第二阶段。正是在这个阶段,长鼻龙成功地传播到世界各地,这代表了长鼻龙真正繁荣的开始。也是在这个阶段,长鼻才真正进化成了长鼻,虽然长鼻可能没有活着的大象那么灵活。所以这一时期的长鼻才真正成为了长鼻族。第二阶段开始时,长鼻的真正典型特征是下颌生长,上下第二门牙特别大,上牙呈獠牙状,下牙呈铲状或棒状,成为有力的摄食工具。但是,长鼻只是作为一种辅助工具,用门牙和下颌取食。从这个时期开始,长鼻目有了一个更熟悉的名字,那就是象纲,也就是亚目的象形文字。而磷灰象、莫虎兽,甚至恐惧象,在分类学上都不能称之为象类。大象的臼齿在第一阶段放弃了双嵴的结构,嵴的数量逐渐增多,转化为嵴或完全嵴。由于它们的齿尖呈乳头状,这一阶段的大象统称为乳齿象。乳齿象的牙齿开始向水平置换方向进化,偷偷指向第三阶段,暂时压表。

最早的乳齿象以渐新世早期(约3000万年)非洲的古乳齿象和Phiomia为代表。在当时,它们是相当大的动物,它们的鼻子和下颚已经伸长,它们的下门牙是铲状的,这显然是一种强有力的进食工具。乳齿象经过整个渐新世的缓慢发展,进入中新世(约2500万年)开始大规模分化。起初,他们分为两类:妈妈和同源,分别以Losodokodon和Erithreum为代表。虽然来自南亚和中国的一些线索表明,在2000万年前,长鼻龙就已经到达亚洲的南部和东部,但在中新世早期(约1800万年)中期,长鼻龙大规模进入欧亚大陆,产生了所谓的齿象陆桥事件,这也成为地质史上非洲和欧亚大陆重新统一的重要标志。同样在中新世早期,乳齿象演化为四个科和一级群,即哺乳动物科、齿类科、齿类科和齿类科。所有这些乳齿象在进化初期都有细长的下颌,它们的臼齿有三个脊或边缘,也被称为长下颌三角形乳齿象。在这四个科中,哺乳动物科的臼齿是丘状的,而其他三个科都是丘状的,它们以下颌和下切牙的不同形状来区分。Shopliodontology遗传了Fayoum的铲形下门牙,下颌进一步加宽;嵌入的牙齿像下颌一样变窄,下门牙变成棒状;但是,贴齿是最特殊的,下颌呈长沟状,但下切牙退化,只有前端的角质刀片状结构代替下切牙。这些差异表明,乳齿象为了适应各种生态环境,在不同的方向迈出了宽广的步伐,它们昂首阔步地前进着。这一时期,哺乳动物科以非洲的Eozygodon和欧亚大陆的Zygolophodon为代表,两者都是牙嵴类型高度丰富的乳齿象;木薯家族以非洲木薯和亚洲木薯为代表。以Gomphotherium为代表的齿类科,遍布欧、亚、非三大洲;除此之外,熊科也特别兴旺。Archaeobelodon和Protanancus分布在欧洲、亚洲和非洲,Platybelodon在中国北方很兴盛。铲齿象有非常夸张的铲形下颚和下门牙。虽然前期推测它们生活在水边附近,以水生植物为食,但后来的证据表明,它们很可能生活在疏林之间的半开阔地带,切下门牙较低的植物来获取食物。在中国中中新世的很多地方,如甘肃临夏、宁夏同心、内蒙古通古尔,铲齿象是动物群中最常见的分子,数量远多于其他大型哺乳动物。

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福姆象

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轭图(图片来自互联网)

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